哪里治疗白癜风的效果好 http://pf.39.net/bdfyy/攀援植物是一类具有特殊生活型的类群，它们不能独自直立，需要通过主茎缠绕或攀援器（如卷须）攀援其它木本植物而获得生态位。攀援植物的卷须按来源可以分为茎卷须和叶卷须；茎卷须植物包括葫芦科、西番莲科和葡萄科等，而叶卷须常见于豆科和紫葳科植物。在茎卷须植物中，葫芦科卷须的发育起始于侧生分生组织，早期的侧生分生组织经过不对称的分化后分别形成叶原基、卷须原基、侧芽原基和花原基，随后分别形成相应的可塑性器官。在年*三文课题组在研究*瓜卷须的分子调控机制时，发现CsTEN基因只在卷须原基特异表达，而在叶原基、侧芽原基和花原基中没有检测到该基因的表达。根据该基因在野生型和突变体中的表达模式，CsTEN的主要作用是阻止卷须发育成侧枝，因此，葫芦科植物的卷须属于侧枝的同源器官。相对于茎卷须，叶卷须的形态建成比较复杂，具有叶卷须的植物的一个显著形态特征是叶为复叶，例如代表性物种豌豆，其叶由一对基部托叶、一对近轴端小叶、2对远轴端卷须和1个末端卷须组成的羽状复叶，发育过程经历了叶原基起始、初级形态建成和次级形态建成，因此，复叶比单叶需要更长的形态建成期。豌豆的卷须是由HD-ZIP和WOX转录因子决定，研究发现这类家族基因也是叶片近-远轴极性建成的关键基因，在特定条件下，豌豆小叶和卷须可以相互转换。豆科植物的基部祖先属于乔木或灌木，叶片的形态特征为单叶、2裂叶或2小叶，但没有卷须结构，例如云实亚科，暗示着豆科植物叶卷须是在叶片极性形态建成的基础上进一步演化出来的。单叶向复叶的进化，不仅是增加小叶数目，而且演化出卷须结构以适应生存的环境。从进化角度看，豆科适合作为研究卷须演化过程的植物，然而，叶卷须的进化模式比较复杂，其形态性状的转变由庞大的叶形态建成基因的调控网络决定，尽管目前对于叶卷须发育的研究有了一定的进展，但仍然不够系统化,整个遗传调控的网络尚未完全揭示。此外，通过比较两者的系统发育树，葫芦科和豆科植物都起源于白垩纪晚期，但是葫芦科的茎卷须在祖先中已经存在，而豆科的叶卷须在该科植物起源后经多次演化才开始形成。GenesexpressedduringdevelopmentandgrowthofbranchedtendrilsderivedfromshootsinCucumissativus(Sousa-Baenaetal.,).年5月20日，复旦大学联合宾夕法尼亚州立大学和广西植物研究所的研究人员在MolecularPlant杂志上报道了题为“PhylotranscriptomicsinCucurbitaceaeRevealMultipleWholeGenomeDuplicationsandKeyMorphologicalandMolecularInnovations”的研究论文。该研究综合分析了葫芦科个物种的转录组与基因组信息，重建了一个高支持率的葫芦科系统进化树，把葫芦科15个族的亲缘关系划分为8个分支，首次解析了葫芦科的基部由盒子草族和锥形果族形成姐妹支最早分化出来。全基因组加倍（WGD）分析中，葫芦科共发生了四次WGD事件，其中的一次WGD发生在距今约万年的始新世中期，当时正是葫芦科物种辐射性爆发的时期，由此演化出来了近80%的现存物种。通过对葫芦科关键形态性状（卷须）的祖征分析发现，卷须从基部扭曲的分歧卷须逐渐演化成基部不扭曲的不分歧卷须，不分歧的卷须有利于其形态的快速建成，帮助植株迅速攀爬延伸获得更多的生存空间和阳光进行光合作用。有趣的是，尽管葫芦科植物的TCP基因家族在WGD中产生了许多重复基因，但是只有一个拷贝与卷须的发生相关，然而卷须作为变态茎在葫芦科祖先中已经出现，在葫芦科的演化过程中尽管经历不只一次大规模重复事件，但是经历增加后丢失使得绝大多数物种的TEN基因仍维持单拷贝状态，这说明TEN基因的功能保守，卷须演化模型比较简单，但也暗示着另有关键基因参与修饰卷须的形态建成。此外，该研究也分析了葫芦科植物从木质茎到草质茎、干果到肉质瓠果、花瓣颜色变化等一系列性状的适应性进化。草质茎被认为比木质茎生长速度快，结合不分歧的卷须有利于植株迅速向上攀爬，获得更多空间，而瓠果能够吸进动物的啃食有助于种子的长距离传播，占领更广的生态位。该研究揭示了葫芦科植物通过多次的WGD事件增加了物种的多样性，并逐步修改多个关键的祖征性状，适应新环境和占领更多的生态位，最终演化成为一个卓越的攀援类群。
PhylogeneticrelationshipsofCucurbitaceae
Evolutionaryhistoriesoftendril(A)andfruittype(B)inCucurbitaceae.
参考文献：
GuoJ,XuWB,HuY,etal.().PhylotranscriptomicsinCucurbitaceaeRevealMultipleWholeGenomeDuplicationsandKeyMorphologicalandMolecularInnovations.DOI:
